Apicoltore Moderno
La fecondazione della regina ( e precedente relativa copulazione ) avviene usualmente in volo a 15-30 metri dal suolo (Gary 1963). La regina in volo viene inseguita da uno sciame di fuchi , dando luogo al caratteristico fenomeno chiamato “ cometa di fuchi” in cui avviene la copulazione (Winston 1987).
Il maggior componente della secrezione mandibolare ( feromone della regina ) il 9-ODA (2E)-9- acido ossidecenoico ),è noto da molti anni per la sua funzione feromonale sessuale che produce l’attrazione dei fuchi nelle aree di congregazione. Brockmann, e al. non hanno riscontrato differenze nel numero di fuchi attratti dal solo 9-ODA o dalle altre misture testate, tuttavia aggiungendo 9-HDA e 10-HDA, o 9-HDA, 10-HDA, e HOB al 9-ODA si è visto aumentare il numero di fuchi che sono andati a contatto con la finta regina esca.
E’ stato concluso che anche 9-HDA e 10-HDA hanno funzionalità sessuali. La regina copula diverse volte, mentre i fuchi, forzatamente una sola (Gary 1963, Starr 1984, Winston 1987). Koeniger et al. (1979), riporta che il fuco agguanta la regina in posizione dorso ventrale e introduce l’endofallo direttamente nella camera del pungiglione. In questa situazione il fuco diviene paralizzato e secondo Woyke and Ruttner (1958) avviene il rovesciamento dell’endofallo in conseguenza della pressione emostatica causata dai muscoli addominali.
L’eiaculazione avviene nella porzione superiore del bulbo prima del completo rovesciamento e il seme è scaricato direttamente nella vagina (Woyke and Ruttner 1958). Winston (1987) figurativamente asserisce che il fuco “esplode “ il seme nell’orifizio copulatorio in direzione dell’ovidotto. In conseguenza di successive pressioni la parte superiore del bulbo e placche chitinose si staccano dall’endofallo lasciando nella regina il cosidetto “ segno di fecondazione “ (Woyke and Ruttner 1958).
Secondo Winston (1987) questa caratteristica aiuta il flusso dello sperma dopo la copulazione, ma non ha funzionalità nello scoraggiare la fecondazione multipla. Alla fine della copulazione il fuco precipita a terra e muore in un tempo variabile da minuti a ore (Woyke and Ruttner 1958, Winston 1987). La regina può copulare fino a 17/18 volte (Adams et al. 1977).
Il seme ricevuto si mischia all’interno della spermateca. Dopo la fecondazione lo sperma deve mantenersi vivo all’interno della spermateca. Den Boer e al. verificano come sia la regina che i fuchi provvedono a questa incombenza attraverso la secrezione di particolari ghiandole, principalmente la ghiandola del fuco detta accessoria, che produce la maggior parte del contenuto del fluido seminale, costituita di proteine che producono la massima sopravvivenza dello sperma. Dopo lo stoccaggio nella spermateca, sono le ghiandole di questa a produrre secrezioni proteiche che mantengono la vitalità dello sperma.
Altri autori stanno studiando l’effetto del volume di inseminazione sulle successive performances della regina, dal momento che la fecondazione altera profondamente il comportamento e la fisiologia della stessa.
Vengono anche a prodursi, in parallelo alla maturazione delle uova, notevoli cambiamenti dal punto di vista del profilo feromonale che conducono ad una diversa forma di interazione con le operaie. Richard (2007) ha determinato gli effetti del numero di fecondazioni sul profilo feromonale della regina e sulla sua fisiologia, nonche il ruolo del volume di seme ricevuto.
Ne risulta che le regine che hanno una sola fecondazione possiedono un profilo feromonale significativamente diverso da quello di regine che hanno fecondazione multipla . Si noti che la poliandria è un comportamento che produce diversi tipi di beneficio alle api, fra l’altro anche una maggior resistenza alle patologie e dalla valutazione del profilo feromonale le operaie possono rendersi conto di quanto una regina può esprimere questa caratteristica. Perciò, come scritto più sopra, è verosimile che le regine non accettate non siano ben fecondate.
Lo stesso avviene per ciò che riguarda interazione con le operaie, livello di vitellogenina e espressione genica a livello cerebrale. Dunque la validità di una regina è correlata alla quantità di fecondazione che riceve, e allo stesso modo, per così dire il “ come si presenta” attraverso l’espressione dei feromoni volatili e non. Il volume di inseminazione sembra essere il fattore maggiore che determina queste differenze. E’ di conseguenza operativamente molto utile anche conoscere come avviene la fecondazione e da quali distanze provengono i fuchi che fecondano.Oltre che per molti aspetti di selezione, anche a scopo sanitario dal momento che è accertato che i fuchi possono infettare con virus la regina attraverso la fecondazione e ne basta uno solo fra quanti vengono con lei a contatto.
Le distante di fecondazione sono state studiate da Jensen e al . Tre apiari sono stati collocati in due vallate chiuse con opportuni accorgimenti dopo l’ analisi della popolazione locale di api.
La fecondazione naturale è stata studiata utilizzata l’analisi del DNA microsatellite per determinare le famiglie di appartenenza dei fuchi inseminatori delle regine in studio . I dati ottenuti dimostrano che è del tutto normale per le regine essere fecondate da fuchi il cui alveare di nascita dista 7,5 km dall’alveare di nascita della regina , tuttavia i fuchi possono provenire anche da distanze minori. Il massimo rinvenuto come distanza di fecondazione è invece di 15 km. Sono anche state osservate fecondazioni incrociate tra le due vallate portando i ricercatori alla considerazione che è molto difficile pensare ad un completo isolamento . Ciò porta anche a pensare a quale possa essere la portata della diffusione virale attraverso i fuchi.
N. Koeniger , G. Koeniger e. Pechhacker hanno studiato la preferenza dei fuchi a livello di zone di aggregazione. Sono state identificate due zone di congregazione dei fuchi ed è stata verificata la relazione tra presenza dei fuchi e distanza dell’apiario di appartenenza.
Nei 3 anni di ricerca la maggioranza dei fuchi di ciascuno dei tre apiari in studio sono stati rinvenuti nella zona di congregazione più vicina.
Non vi è però una correlazione diretta tra distanza di volo e percentuale di fuchi in visita da ogni apiario. Altri fattori (attrattività della zona )possono influenzare la scelta dei fuchi.
Secondo i ricercatori, le loro scoperte supportano l’ipotesi che esista una fase di orientamento durante la quale i fuchi esplorano diverse zone di aggregazione prima di recarsi poi “ da affezionati “ in quella più vicina.
Una valutazione di carattere energetico potrebbe essere alla base di questo comportamento .
Ciò potrebbe permettere il prolungamento della presenza nell’area e aumentare così le probabilità di accoppiamento. In parallelo, questo comportamento dei fuchi seleziona ceppi “locali” di api e rafforza differenze genetiche tra le diverse aree di congregazione presenti sul territorio.
Il questo senso, la scelta della regina vergine, di recarsi in una congregazione piuttosto che in un’altra, viene ad avere una notevole importanza.
Sono stati presentati anche nuovi dati sulla varianza genetica di frequenza di fecondazione da Kraus e al. La discendenza di 28 regine “mezze sorelle” provenienti da sette linee di fecondazione non correlate è stata monitorata a livello di DNA ( 4 microsatelliti significativi ) . Da ciò è stato possibile identificare la frequenza di fecondazione di ogni regina che è risultata variare da 10 a 28 con media di 17.32 ± 1.10 Gli autori hanno concluso che una elevata varianza genetica per la poliandria ( che praticamente porta a famiglie più valide sotto tutti gli aspetti ) può essere favorita da una particolare modalità di selezione.
Un esempio di beneficio che deriva dalla poliandria delle regine viene dallo studio di Graham, e al che verifica come la predisposizione delle operaie per un particolare compito può essere geneticamente influenzata e particolari linee paterne possono dar luogo ad operaie particolarmente “negate”.
Utilizzando simulazioni, gli autori hanno studiato l’effetto delle diversità intracoloniali nel compito di riscaldamento e raffreddamento della covata (termoregolazione).
E’ stato dapprima osservato che singole linee paterne mantengono in media una minor stabilità termica rispetto a colonie a più alta poliandria.
In altre simulazioni con famiglie a cinque linee paterne è stata verificata la quantità di api di ogni linea paterna impegnata nel compito di termoregolazione.
Le prove hanno confermato la predisposizione genetica per il compito testato lasciando concludere che la diversità (ovvero un alto livello di poliandria) è importante per le espressioni ottimali delle caratteristiche. In altre parole, più c’è scelta più è probabile che qualche genotipo sia particolarmente abile nel compito.
La durata del volo di fecondazione è un aspetto determinante per l’ottima riuscita della fecondazione, ma tanto più si allunga tanto più diviene rischioso ottenere i benefici derivanti da una fecondazione quantitativamente superiore. Koeniger e Koeniger verificano appunto una correlazione tra durata del volo e quantità di spermatozoi nella spermateca. Ciò porta a pensare che la regina abbia sensazioni continue sul successo della sua copulazione e faccia ritorno alla famiglia appena ritiene sufficiente il livello di fecondazione.
In caso di normale presenza di fuchi, il volo di fecondazione dura da 10 a 30 minuti.
La qualità della fecondazione, può essere, secondo la logica darwiniana determinata da particolari fattori. La regina è pronta ai voli di fecondazione, che durano alcuni giorni, circa una settimana dopo la sua nascita . Qualche giorno prima o dopo può far si che vi siano significative differenze nelle sue capacità fisiche.
Oskay ha analizzato le registrazioni acustiche del volo delle regine di varie famiglie per determinare se la frequenza del battito delle ali può influire sulla fecondazione. In teoria, una più alta frequenza di battito significa un volo più “veloce ” e di conseguenza serviranno fuchi più forti per stare in volo con la regina.
I suoi risultati mostrano che ci sono differenti frequenze di battito fra regine di età diversa. Le regine più giovani hanno una frequenza di battito inferiore rispetto a quelle più attempate. Per cui si può pensare che la fecondazione in età avanzata avviene con fuchi particolarmente forti.
Nello studio di Perez -Sato solo il 4% di regine è andata incontro a deriva, tutte durante il volo di orientamento iniziale e tutte nell’alveare più vicino. Deriva e tempo impiegato dalla regina per ritrovare il suo alveare non sono condizionati dall’orientamento dell’alveare e dalla distanza tra gli alveari. La regina impiega invece molto più tempo a ritrovare l’alveare ed è più probabilmente soggetta a deriva quando il numero di operaie all’entrata è inferiore a quello dell’alveare vicino.
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